Генетика окрасов
Подчас элементарная безграмотность, касающаяся генетики, и в частности, аспекта наследования окрасов, демонстрируемая некоторыми заводчиками,способна ошеломить. Генетика окрасов гриффона не так
проста, как кажется.
Мы постараемся объяснить механизм наследования цветовых вариаций максимально кратко и предельно простым языком, по возможности избегая сложныхтерминов, рискуя ввергнуть в состояние ступора
профессиональных генетиков.
Но, к сожалению, генетические символы, к которым приходится прибегать, заменить чем-то более доступным нам не представилось возможным. Поэтому подчеркиваем, что эта статья рассчитана в основном
на людей, владеющих базой начальных генетических знаний и имеющих представление об общих принципах наследственности. Мы опирались на достоверную информацию, заимствованную из трудов таких
генетиков, как Ильин, Робинсон, Литтл, Виллис, Фокс, Бернс, Фразер.
Итак, в настоящее время выявлены следующие аллели (участки локуса, т.е. цепи ДНК, ответственные за тот или иной признак) окраса: cплошной черный АS; доминантный рыжий AY; агути, т.е. волче-серый
А; чепрачный aSA; черно- подпалый аt.
Проще говоря, исходный ген А (агути) в результате мутагенеза дал 4 мутантных аллеля: два доминантных (преобладающих) - AY и АS и два рецессивных (подавляемых) - aSA и аt. Мы рассмотрим только те
аллели, которые характерны для гриффонов.
Бельгийский гриффон
Ген АS отвечает за сплошной черный окрас. Иногда вместо угольно-черного выглядит как буро-черный и имеющий при близком рассмотрении вкрапления зонарных волос. Робинсон, например, объясняет это
тем, что ген АS сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. По его предположению, ген АS не полностью доминантен, и если это так, тот генотип АS АS будет определять
чисто-черный окрас, а генотипы АS AY или АS А - бурый. Поэтому старайтесь задействовать в разведении грифонов максимально насыщенных оттенков. Особи, несущие рецессивные по отношению к АS гены аt
и aSA, выглядят внешне как черно-подпалый аt и т.н. микстовый aSA соответственно, причем, ген aSA, в свою очередь, доминирует над аt, что доказано Виллисом в 1976 году. Именно поэтому в породе
бельгийский гриффон количество микстовых экземпляров существенно преобладает над особями черно-подпалого окраса. От общего количества бельгийских гриффонов, внесенных в L.O.S.H. - именную книгу
Кеннел-Клуба Бельгии, - например, окрас "микст" характерен для 56% поголовья, тогдa как черно-подпалый - для 18%. У нас в России, насколько нам известно, подобная статистика не ведется.
Новорожденные щенки этих двух окрасов очень похожи. Разница в том, что для окраса "микст" (т.е. чепрачного) характерны большие возрастные изменения: они с возрастом светлеют, сначала
напоминая особей с «переподпалом», а затем, становясь истинными чепрачными, или как поэтично называют их сами бельгийцы - «зола и пламя».
Стандарт FCI от 05.03.03 допускает наличие этого окраса в породе бельгийский гриффон, но подчеркивает, что чистые окрасы предпочтительнее. Иногда рождающиеся черные щенки с рыжим "зеркалом" под
хвостом, впоследствии "забиваемым" черной шерстью, по нашему предположению, являются либо гетерозиготами с генотипом АS аt , либо, что менее вероятно, являются истинно подпалыми, т.е. аt аt, но
превратившимися в фенотипнчески черных по вине генов - модификаторов, заблокировавших проявление подпалов.
Брюссельский гриффон
Представлен одним окрасом - рыжим различной степени интенсивности. Самую большую путаницу у заводчиков и владельцев гриффонов, имеющих либо начальные генетические познания, либо не имеющих их
вовсе, вызывает тот факт, что в породе гриффон существуют два генетически различных рыжих окраса. Это рыжие особи AY -Е- и --ее.
AY -Е- рыжие - это истинно рыжие собаки. При мутации гена Е к е (экстенсивный фактор) весь пигмент волос становится желтым и прекращается синтез черного пигмента. А это значит, что и сплошной
черный АS -E-, и чепрачньй aSA -E-, и черно-подпалый аt аt -Е- при замене Е на е ---> АS-ee, aSA-ee, и аtаt-ee будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.
Каждая из этих независимых систем ведет себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Принято считать, что у особей, окрашенных по типу AY -Е-, обязательно наличествует определенное наличие
черного пигмента в шерсти явно видимого на голове, спине, плечах и боках, а также характерно наличие черной маски. В противоположность ему, --ее-рыжий окрас не имеет заметных черных волос и для
него типично отсутствие маски. Хотим, впрочем, заметить, что многие AY -Е--рыжие особи, которых в породе подавляющее большинство, настолько лишены вкрапления черных волос, что внешне абсолютно
неотличимы от собак --ее-рыжего окраса. Именно этим объясняется кажущийся парадокс рождения черных (или черно-подпалых) щенков от двух рыжих родителей.
Так, например, при скрещивании рыжей особи с генотипом AY AY ЕЕ и рыжей особи с генотипом АS АS ee все потомство будет черным с генотипом АS AY Ee, т.к. АS и Е доминантны над AY и е
соответственно. Так что запоминаем: если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей рождаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как AY , так и е.
Цитируя Р. Робинсона :"...более четко выявить ген е можно:
при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в различных сочетаниях, если их генотипы aSA -Ee или аtаt -Ее. Тогда генотип всех рыжих потомков первого поколения будет
ее;
при скрещивании рыжих с чепрачными (микст) или черно-подпалыми: если в результате появляются черные щенки, то рыжий производитель должен быть АS -ee;
при скрещивании двух рыжих собак, если получаются черные щенки, то один из родителей должен быть -ее".
C чем еще может столкнуться разведенец гриффонов? В породе существуют еще несколько вариантов окраса, изредка дающих о себе знать, и хотя они не принадлежат к категории племенного брака,
механизм их наследования желательно себе представлять, чтобы по возможности избежать его проявления в своей племенной работе.
Самый распространенный вариант - наличие белых пятен, как правило, на груди. Их появление вызвано генами-модификаторами аллеля S (белая пятнистость). Небольшие по площади, имеющие форму узкой
проточины, пятна обычно исчезают в раннем возрасте, более крупные, особенно если и кожа под ними лишена пигмента, остаются. Замечено, что чаще подобные пятна возникают у собак рыжего, а реже -
черного окрасов, ибо, вероятно, один из наиболее влиятельных модификаторов гена S сцеплен с геном е.
Иногда в породе рождаются рыжие щенки с коричневой мочкой носа, веками и подушечками лап. Это - результат работы мутантного гена Ь, не влияющего на пигментацию рыжих районов, но ослабляющего пигментацию кожи и глаз. Генетическая формула такой собаки - bbee. У собак существует также пара генов, ответственных за усиление D или ослабление d окраса. Именно в результате комбинаций последнего рождаются редчайшие нонсенсы - щенки гриффона голубого АS-B-ddE- и голубо-подпалого аtаtB-ddE- окрасов.
Известно также, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому. Интересно заметить, что присутствие в породе одновременно генов b u d встречается крайне редко, именно поэтому у собак так нечасто проявляется комбинация окраса, называемая "лиловой" bbdd. Нам не доводилось ни видеть, ни слышать о рождении подобного щенка в породе гриффон, но все же забавно предположить, что хотя бы теоретически такое возможно.
Разумеется, все вышесказанное в одинаковой мере касается и Малых брабансонов, отличие их от жесткошерстных особей состоит лишь в отсутствии доминантного гена Wh.
И в заключение, даже рискуя показаться занудами, дадим совет: Если Вы не ставите конкретной цели в отношении воспроизводства нестандартных окрасов в породе гриффон, постарайтесь не повторять в
своей племенной работе тех комбинаций, которые Вас чем-то разочаровали.
Будем искренне рады, если наша статья поможет кому-то из Владельцев или Заводчиков более грамотно подходить к вопросам вязок с учетом специфики наследования окрасов.
Владимирова Е., Королева В.
Генетика окрасов бельгийских грифонов
Сотская Мария
Фактически все три породы грифонов являются разновидностями одной породы. При их разведении постоянно практикуются межпородные вязки. Принадлежность полученных щенков к той или иной породе
определяется по факту их окраса или типа шерсти. Жёсткошёрстные: рыжий брюссельский и чёрный или чёрно-подпалый бельгийский, короткошёрстный — пти брабансон.
Из стандарта:
Брюссельский грифон. Окрас рыжий или красный разных оттенков, с маской с небольшими вкраплениями чёрных волос, включая усы, бакенбарды и бороду.
Бельгийский грифон. Окрас чёрный, чёрно-подпалый.
Пти брабансон. Все окрасы, типичные для грифонов.
Анализ современного поголовья грифонов в России обнаруживает наиболее вероятным следующее представление о наборе аллелей, определяющих их окрасы:
Основные аллели окраса грифонов
aw – у грифонов отсутствует;
ау – обусловливает формирование рыжего с затемнёнными концами волос окраса. Основной окрасообразующий аллель у рыжих собак;
аsа – определяет образование нестандартного чепрачного окраса «микст», в гетерозиготном состоянии может способствовать затемнению рыжего окраса;
аt — определяет чёрно-подпалый окрас;
В – обусловливает синтез чёрного эумеланина, присутствует у всех представителей породы;
b – обусловливает синтез коричневого эумеланина, способствует формированию нестандартного коричневого окраса;
D – у всех собак с окрасом нормальной интенсивности;
d – обусловливает формирование ослабленных окрасов, недопустимых у грифонов;
е – способствует распространению эумеланина по корпусу собаки;
Em – обусловливает развитие тёмной маски;
e – обусловливает один из типов рыжих окрасов. Вопрос о наличии его у грифонов неясен;
K – обусловливает развитие сплошного окраса эумеланиновой группы;
k – позволяет развитие рыжего, чепрачного и подпалого окрасов;
S – обусловливает сплошной окрас;
s — обусловливает наличие белых пятен. Поскольку очень многие представители породы имеют белые отметины большей или меньшей протяженности, можно предполагать, что большая часть представителей
породы являются носителями данных аллелей.
Окрасы грифонов
Среди окрасов, распространённых в этой породной группе, можно отметить чёрный, чёрно-подпалый, рыжий разной интенсивности. В качестве племенного брака неоднократно отмечались собаки
коричнево-чепрачного или коричнево-подпалого окрасов, а также голубые и голубо-подпалые. В последнее время к нестандартным относят и чепрачный окрас, или «микст». Изредка отмечаются и небольшие
белые пятна на груди или концах лап.
Чёрный окрас
Доминантный чёрный окрас определяют в основном доминантные гены В-, С-, D-, Е-, K-. При скрещивании чёрных грифонов с грифонами или пти брабансонами других окрасов чёрный окрас доминирует. Но
поскольку чёрные собаки могут быть носителями любых аллелей, то при скрещивании между собой чёрных гетерозиготных грифонов и тем более при скрещивании их с собаками других окрасов возможно
рождение щенков любых, как стандартных, так и нестандартных окрасов.
Рецессивный чёрный окрас
Молекулярно-генетические исследования, проведённые в рамках программы «Геном собаки», показали, что в локусе А присутствует рецессивный аллель a, инициирующий формирование сплошного окраса. При
наличии в генотипе собаки аллелей B- и Е- образуется сплошной чёрный окрас. Этот вариант чёрного окраса рецессивен по отношению к рыжему, чепрачному и подпалому окрасам. Вопрос о наличии этого
аллеля у грифонов пока остаётся открытым. Гораздо чаще эффект рецессивности чёрного окраса возникает в силу совсем других причин. Визуально чёрными могут быть собаки с крайне слабо выраженными
подпалом или чепраком. Представление о возможной рецессивности чёрного окраса может возникать и в случае рождения чёрных щенков от рыжих родителей с разным генотипом.
У некоторых чёрных собак может быть отмечена легкая седина (чалость), обусловленная доминантным аллелем R-.
Генетические формулы черного окраса:
ayayВ-С-D-Е-(Em) K-ggrrS- — чисто-чёрный без седины;
asаasа В-С- D-Е(Em)- K-ggrrS- – чисто-чёрный без седины;
atat В-С- D-Е(Em)- K- gg rr S- – чисто-чёрный без седины;
ayay (asаasа,atat)В-С-D-Е-(Em)K-ggR-S- – чёрный c сединой;
ayay (asаasа,atat)В-С-D-Е-(Em)K-ggrrss – чисто-чёрный c белыми пятнами;
ayay (asаasа,atat)В-С-D-Е-(Em)K-ggR-ss – чёрный c сединой и белыми пятнами;
asаasаВ-С-D-Е(Em)kkggrrS- – чисто-чёрный без седины — модифицированный чепрачный окрас — для грифонов вариант рецессивного чёрного;
aaВ-С-D-Е(Em)kkggrrS- – рецессивный чёрный — вопрос о наличии его у грифонов пока открыт.
Чепрачный и подпалый окрасы
В целом эти окрасы у грифонов очень похожи, что может вызывать определённые проблемы с их идентификацией. В некоторых случаях чепрачный окрас может выглядеть как подпалый. Основные их отличия
заключаются в том, что подпалый окрас характеризуется чётким и вполне определенным рисунком. Он чётко рецессивен по отношению к рыжему и чепрачному и при скрещивании подпалых собак с рыжими или,
напротив, с недостаточной протяжённостью подпала на самом деле они являются генетически чепрачными (asаasа). Однако их часто идентифицируют как настоящих подпалых.
Генетические формулы подпалого окраса:
atatВ-С-D-Е-(Em) kk – чёрно-подпалый;
atat bb С-D-Е-(Em) rr-S- – коричнево-подпалый — окрас, нестандартный для грифонов.
Часто чепрак бывает не чисто чёрным, а с вкраплениями рыжих, зонарно-серых или седых волос. Такой окрас у грифонов носит название «микст». Этот феномен может возникать за счет гетеро-зиготности
аyаsа и является результатом неполного доминирования аллеля аy над алллелем аsа. Подобный же эффект может возникать благодаря наличию аллеля чалости R-.
В настоящее время подобный окрас у грифонов считается нестандартным. Скрещивание чепрачных собак с рыжими может приводить к рождению собак с размытым чепраком или рыжих собак с излишней
зачернённостью.
Рыжий окрас
Брюссельские грифоны и рыжие пти брабансоны имеют окрас, обусловленный генами аyаy. При этом собаки рыжего окраса могут быть весьма разнообразны как по фенотипу, так и по генотипу. Это зависит от
типа феомеланина, характера распределения пигментов по волосу и от целого ряда полигенных факторов.
Многие грифоны имеют маску, обусловленную доминантным аллелем Em.
Наличие у собаки вместо чёрного пигмента коричневого может сильно затруднить визуальное определение формулы окраски. В этом случае концы волос у соболиного окраса станут коричневыми, то есть
фенотипически такие собаки будут чисто рыжими. Маска у таких собак может стать практически незаметной или просто более интенсивно рыжей или красной.
Предположение о наличии у грифонов рыжего окраса, обусловленного действием рецессивных аллелей ее, судя по всему, недостаточно обоснованно.
При скрещивании между собой рыжих грифонов возможно рождение щенков подпалого окраса.
Рождение от подобных вязок щенков чёрного окраса возможно в следующих случаях:
1. Родители имеют генетически разный рыжий окрас:
аyаyB-Е- kk и аyаyB-ееK-;
2. Чёрный окрас щенков обусловлен аллелями аа;
3. Чёрный окрас щенков представляет собой сильно зачернённый чепрачный или подпалый.
Для идентификации типа чёрного окраса щенков и рыжего окраса родителей в подобных случаях весьма желательна генетическая идентификация собак по локусам А и Е.
Генетические формулы рыжего окраса:
аyay В-С- D- Еm- — с чёрной маской и чёрной мочкой носа;
аyay ввВ-С- D- Еm- – с коричневой маской и мочкой носа;
аyay ввВ-С- D- ее — рыжий, иногда несколько осветлённый окрас без маски. Вопрос о наличии такого окраса у грифонов остается открытым.
|
|
|