Цена популярности

Популярные кобели-производители и генетика популяции

Рассмотрим гипотетический случай Old Blue, экстраординарного кобеля породы мальтийская гончая. Old Blue был совершенен: крепко сложен, здоровый и элегантный.В будни он целыми днями упражнялся в полевых испытаниях и на охоте. По уикэндам он участвовал в выставках и соревнованиях, и везде и всегда побеждал.

Каждый заводчик имел серьезные основания, чтобы повязать своих сук с Old Blue, что все и делали. Со временем перестали встречаться собаки, которые бы не имели его в своих родословных. Old Blue умер от старости, купаясь в лучах славы. Но что люди о нем не знали, так это то, что Old Blue, вместе с множеством хороших черт, был еще и носителем нескольких плохих генов. Они не затрагивали ни его самого, ни огромное большинство его непосредственных потомков. Чтобы еще более усложнить вопрос, некоторые из тех плохих генов были связаны с генами важных для мальтийской гончей черт.

Несколько мальтийских гончих с проблемами начали выставляться. Они казались редкими, так что большинство подумало, что это были "просто случайные совпадения". Некоторые объявляли их "несущественными проблемами". Как раз они и были владельцами собак с проблемами. А в целом, люди продолжили, как обычно.

Прошло время. Появилось больше собак с теми же проблемами. Люди взяли себе за правило не упоминать о проблемах, потому что каждый знает, что владелец кобеля всегда считает, что "плохие щенки - от суки, хорошие - от кобеля". Владельцы кобелей знали, что лучше всего сидеть тихо, чтобы не напрашиваться на неприятности. В целом, никто ничего не сделал, чтобы добраться до сути проблем, потому что, если бы они были действительно значительными, каждый говорил бы об этом, верно?

Прошли годы. Old Blue давно уже лежал в земле. К настоящему времени, каждый имел проблемы, от крупных, подобно катарактам, эпилепсии или болезней щитовидной железы, до менее значительных, подобно плохо вынашивающим беременность и плохо выкармливающим сукам и короткой продолжительности жизни. "Как мне уйти от этого?", - задавались вопросом заводчики. Ответ был: "Никак".

Люди рассердились. "Виновные стороны должны быть наказаны!" Заводчики, которые чувствовали, что их программы разведения вовлечены в распространение этих проблем, объединялись в группировки. Некоторые решили тихо отсидеться и отмолчаться. Несколько храбрых душ встали и признали, что их собаки имели проблемы, и их отстранили от разведения породы.

Война бушевала, владельцы, заводчики и активисты всевозможных фондов по спасению обвиняли друг друга. Тем временем каждый продолжил, как всегда. После еще одного или двух десятилетий целая порода мальтийских гончих
разрушилась под весом накопленного генетического мусора и практически исчезла.

Эта резкая небольшая легенда является преувеличением, но и не очень большим. Вот вам пример из реальной жизни, хотя и менее драматический: жил на свете жеребец породы Quarter по имени Impressive. Он соответствовал своему имени. Он дал много жеребят, которые также несли его желательные черты. Но когда они и их потомки скрещивались друг с другом, их потомство иногда умирало. Impressive был носителем летального рецессивного гена. И никто не знал об этом, пока не начали инбридировать на него. С тех пор такое разрушительное генетическое влияние на породу одного популярного родителя получило название "Синдром Impressive".

Многие виды и породы домашних животных, включая собак, подвергались или продолжают подвергаться своему собственному "Синдрому Impressive". Но случаи, подобно имевшему место с Impressive - только верхушка айсберга. Единственный рецессивный ген становится очевидным уже через несколько поколений. А как насчет более сложных черт?

Нельзя сказать, что те популярные кобели, которыми мы так восхищаемся, плохи с точки зрения использования их в разведении. Их многие превосходные качества должны использоваться, но даже лучшие из них несут отрицательные гены.

Проблема - не популярные кобели, а как мы их используем. В течение столетия или более инбридинг был названием игры. (В этой статье под "инбридингом" мы будем понимать разведение собак, имеющих родственные связи, и поэтому лайнбридинг входит сюда тоже). Путем скрещивания родственных особей заводчик увеличивает свои шансы на получение собак, гомозиготных по тем качествам, которые он хотел. Гомозиготные особи намного более вероятно произведут эти черты в следующем поколении.

Когда кобель обладает множеством положительных черт и затем доказывает свою способность передавать детям эти черты, он может стать популярным кобелем-производителем, таким, который очень активно используется в течение всей его жизни, и, возможно, после своей смерти, благодаря замороженной сперме.

Так как его дети, внуки и правнуки хороши, заводчики начинают скрещивать их друг с другом. Если результаты продолжают быть хорошими, дополнительные обратные скрещивания могут быть сделаны в течение нескольких поколений. Иногда кобель будет так активно использоваться, что десятилетия спустя заводчики могут даже не знать, какими близкими родственниками являются их собаки, так как этот кобель больше не появляется в их родословных.

Дело обстоит так в австралийских овчарках. Большинство австралийских овчарок в тех линиях, которые разводятся для шоу, восходят к одному или двум полным братьям: Wildhagen's Dutchman of Flintridge и Fieldmaster of Flintridge. Они, являясь сами результатом инбридинга, были высококачественными представителями породы и отличными кобелями-производителями. Они в значительной степени ответственны за качество и однотипность, которую мы видим в породном ринге сегодня, - однотипность, которая не существовала до их рождения почти три десятилетия назад.

Рабочие линии также имели выдающихся кобелей, но рабочие качества намного более сложны, как с генетической точки зрения, так и и из-за существенного влияния на них окружающей среды. Поэтому их труднее закреплять. Заводчики, занимающиеся разведением рабочих линий в породе, будут инбридировать, но более вероятно для того, чтобы подчеркнуть поведенческие черты и общую крепость собаки, чем учитывая родословную и детали экстерьера. Лучшие рабочие кобели редко становятся столь же часто используемыми в разведении, как лучшие выставочные кобели.

Не каждый популярный кобель становится таким из-за его способности производить качественное потомство. Некоторые из-за того, что выиграли главные престижные выставки. Другие из-за того, что принадлежат владельцам, у которых талант на продвижение своего кобеля и его услуг. Такие собаки могут оказаться неудачными для разведения, но для того, чтобы оценить это, нужно время. А ведь многие заводчики уже использовали этих кобелей на протяжении нескольких лет, прежде чем они поняли свою ошибку, и ущерб таким образом уже был нанесен.

Использование даже лучших популярных кобелей-производителей, по самой своей природе, ограничивает частоту одних генов в общем породном генном пуле, одновременно увеличивая частоту других. Так как сыновья и внуки популярных кобелей-производителей имеют тенденцию тоже становиться популярными кобелями-производителями, тенденция продолжается, заканчиваясь дальнейшим уменьшением и даже исчезновением некоторых генов, в то время как другие становятся гомозиготными повсюду в породе. Некоторые из этих черт будут позитивными, но не все из них.

Владельцы Old Blue, мальтийской гончей, о котором шла речь в начале этой статьи, и те, кто имел его самых непосредственных потомков, понятия не имели, что просходило у них под носом. Они получали удовольствие от обладания превосходными кобелями и еще более от того, что им удавалось повязать как можно больше хороших сук.

Разведение собак и их продвижение - дорогостоящий проект. Обычно средства на это уходят как "в черную дыру". Но обладание популярным кобелем-производителем может изменить это. Ситуация в этом случае выглядит выигрышной для всех - владелец кобеля находит, что его финансовое положение улучшилось, в то время как заводчики отовсюду попользовались драгоценными генами его кобеля.

Никто из заводчиков собак не хочет разводить больных собак. Лишь незначительное меньшинство является черствым и достаточно близоруким, чтобы не обращать внимания на генетические проблемы, как на цену, которую Вы платите, чтобы получать победителей, но даже они стараются избегать этого, чтобы не привлекать к себе всеобщего внимания.

Мы нуждаемся в пересмотре прежнего мнения о том, как мы используем кобелей-производителей. Никакая отдельная собака, независимо от того, как она превосходна, не должна доминировать в генном пуле ее породы. Владельцы таких кобелей должны ежегодно серьезно рассматривать вопрос об ограничении частоты использования их собаки, на протяжении всей ее жизни и в будущем, если была запасена замороженная сперма. Владелец кобеля должен также смотреть не только на качество представляемых сук, но и на их родословные. Насколько высок будет уровень инбридинга при этой конкретной вязке?

Владелец суки также должен дважды подумать о популярных кобелях. Если Вы сейчас повяжете свою суку с этим кобелем, а все остальные делают то же самое, куда и к кому Вы пойдете, когда придет время делать ауткросс?

Наконец, само отношение к генетически передаваемым болезням должно измениться. Оно должно перестать быть для каждого "маленьким грязным" секретом. Оно должно перестать быть кирпичом, которым мы дубасим тех, кто набрался честности признать, что случилось с ними. Это должно стать темой открытого, аргументированного обсуждения, так, чтобы и владелец кобеля, и владелец суки могли принять обоснованные решения по разведению. Если заводчики и владельцы не пересмотрят их долгосрочные цели и то, как они реагируют на наследственные проблемы, ситуация только ухудшится.

Перевод А.Заброда питомник "Зон Мирэкл"


Проблемы селекции собак в свете некоторых положений современной генетики

Разумеется, не всякое скрещивание собак ведет к возникновению гибридного дисгенеза. Возможно и обратное: сочетание геномов будет удачным, и мы получим прекрасное потомство. Вот почему желательно, прежде чем широко использовать импортных производителей, проверить их по качеству потомства на ограниченном количестве вязок. Проявление большого числа системных аномалий в потомстве и будет показателем дисгенеза.. Не надо стараться любым импортированным кобелем перекрыть как можно больше местных сук. Возможен и такой вариант: пусть привозные собаки скрещиваются между собой и с гибридным поголовьем, местная популяция должна затрагиваться на минимальном уровне, а лучше вообще оставаться замкнутой на себя. Внутри пород следует выделять линии на основе общности происхождения, а не только по отдельным производителям. Линии эти следует вести в себе, будучи крайне осторожными при межлинейных скрещиваниях, проводимых в случае большой необходимости. Там, где смешение уже произошло и процесс необратим, следует тщательнейшим образом выявлять и фиксировать все системные аномалии, о которых говорилось выше (мертворожденность, аномалии окрасов, поведения и т.д.), и избегать в дальнейшем скрещиваний такого типа. Мне могут возразить: а как же явление гетерозиса (гибридной силы)? Ведь именно при скрещивании особей разных пород или хорошо различающихся линий у потомства увеличиваются устойчивость к болезням и размеры тела, улучшается продуктивность, рабочие качества. Верно, но гетерозис свойствен только гибридному потомству первого поколения, при дальнейших скрещиваниях в этом потомстве он затухает. Имеет смысл (и это делается в других странах) скрещивать разные породы для получения рабочих собак, но родительские формы при этом поддерживают в чистоте путем внутрипородного разведения. Возможно, что гетерозис как-то связан с неполным доминированием, когда потомки проявляют признаки обоих родителей и таким образом усиливают их. При дальнейшем скрещивании происходит перекомбинация признаков, и геном дестабилизируется надолго и весьма необратимо. В любом случае аутбредное разнородное скрещивание — весьма рискованный прием разведения. У нас же почему-то принято считать, что инбридиг – это очень, ну, просто очень плохо, и все беды исключительно из-за него. Инбридинг II—III считается такой смелостью, что щенков готовы актировать десять экспертов по десять раз. И хотя и стали раздаваться голоса, что умеренный инбридинг — это хорошо, горе рискнувшим применить его и получившим неудачный результат.
А между тем, для млекопитающих, к каковым относится собака, и в том числе для ее ближайшего родича — волка инбридинг является вовсе не редкостным исключением, а нормой. Стая волков представляет собой семейную группировку, где все особи состоят в теснейших родственных узах; здесь происходят скрещивания между родителями и детьми, братьями и сестрами, дядьями и племянницами. Но до сих пор ни один ученый не обнаружил у волков и следа инбридинг-депрессии. Аналогичные родственные отношения свойственны и большинству диких псовых. Подобное, надо думать, происходило в местных примитивных породах при вольном содержании собак.

Вспомним еще, как создавались заводские породы. Вот как это описывает знаток псовой борзой М.Губин. Заводчик брал очень небольшое количество производителей, а далее эти производители и их потомство разводились в себе, т.е. на очень близком инбридинге. Прилитие новой крови, обычно разовое, допускалось не чаще чем раз в 7-8 поколений. Вот таким образом на основе близкого инбридинга при жесткой отбраковке всего нежелательного создавались породы собак, замечательные по экстерьеру и рабочим качествам.

Однако в наших условиях осуществить такую стратегию весьма сложно. Во-вторых, мало кто из наших разведенцев рискует скрещивать однопометников, или полубратьев и полусестер (полусибсов), или детей и родителей, а только при этих схемах инбридинга и возможна резкая консолидация желательных признаков производителя, но опять-таки при жесткой выбраковке в потомстве. Инбридинг же на III или IV колено родословной малоэффективен и не прогнозируем по результатам, поскольку он происходит не на конкретную собаку, а на блок из четырех или восьми собак, или, что не менее вероятно, на одного из производителей {неизвестно на кого), ушедших за рамки родословной.

В ряде случаев боящиеся инбридинга разведенцы избегают его и в VII и даже в VIII колене родословной, т.е. по сути пытаются вести сугубо аутбредное разведение. При этом забывается такой факт, что в истоках большинства культурных пород стоят всего несколько производителей, поэтому как ни избегай инбридинга, он в замаскированном виде обязательно происходит. Другое дело,

Каковы собаки, на которых идет близкородственное скрещивание. Если потомство слабое, с пороками развития, такого инбридинга надо избегать. Но в любом -случае инбридинг — тонкий инструмент, и нельзя совсем отбрасывать его, как : нельзя и бесконтрольно использовать, не выбраковывая все, что того требует. Кроме того, при инбридинге на производителей прошлых поколений мы можем иметь представление об их экстерьере (по описаниям, фотографиям), но зачастую мало знаем, чем характеризовалось их поведение, особенно если производитель импортный. Этот момент при селекции собак упускается из вида достаточно часто. Да, в системе ДОСААФ в разведение допускают только собак, ч имеющих дипломы по дрессировке, а в охотничьих обществах — полевые дипломы или дипломы испытаний, но насколько эффективна эта система сегодня, и сколько производителей с плохими рабочими качествами или просто патологическим поведением проскальзывает через это отнюдь не сито, а дырявое решето отбора?! Ситуацию усугубляют и те любительские клубы, которые разводят собак вообще без какой-либо проверки поведенческих особенностей, да еще и с явными недостатками экстерьера. В результате ни в чем не повинные любители, купившие собаку подобного разведения, не знают, что же им делать с невероятно трусливой овчаркой или со злобным, кусачим пуделем.

И , наконец, самое главное. Следует подумать об изменении стиля экспертизы при оценке экстерьера и, соответственно, пересмотре принципов подбора пар. Мы уже говорили о современном типовом описании экстерьера, дополненном в лучшем случае 2-3 примерами, и сделали вывод, что оно мало информативно. В таком описании основной упор делается на недостатки собаки — ведь надо же как-то обосновать, почему данная собака стоит после 7-й, но перед 9-й. В результате описание первой собаки сводится к двум строчкам: прикус ножни­цеобразный, зубы в комплекте, породный тип, а далее все — норма, норма, с норма... Зато описание последней занимает порой целый лист. И сама расстановка собак в пределах "отлично" и "очень хорошо" также зачастую вызывает конфликты между экспонентами и экспертами. Ведь коль скоро есть порядковые номера в ринге, обязательно будет кто-то, кто этим номером, а не самой оценкой, не удовлетворен. И начинается хождение обиженных владельцев со своими собаками по клубам. В самом деле, ведь в одном клубе собаку судят так, в другом — иначе, расхождение зачастую бывает на уровне "очень хорошо" и “отлично”. Более того, смена членов племенного сектора клуба приводит порою к полному изменению задач селекции, и дети вчерашних чемпионов уныло плетутся в хвосте ринга, так как у них вдруг (?) обнаружилась бездна недостатков. Таким образом, общей стратегии селекции породы, к сожалению, на сегодняшний день нет.

И снова вспомним о геноме породы. Коль скоро клубы работают географически в одном месте, то, хотят они того или нет, происходит обмен племенным материалом. При этом все равно затрагивается весь геном породы. Ухудшение, поголовья в одном клубе вовсе не безразлично для другого, занимающегося той же породой.

Как это ни парадоксально, ухудшение поголовья может происходить не только при использовании явных ухудшателей. Тут как раз все становится ясным достаточно быстро. Гораздо сложнее ситуация с производителями, нейтральными по селекционируемым признакам, или с улучшателями. Мы часто, оперируем понятием "препотентность", подразумевая стойкую передачу отбираемых признаков производителя его потомкам в ряду поколений. Но ведь, кроме этих признаков передаются и другие, не связанные с первыми напрямую и не фиксируемые поэтому селекционерами. Вполне возможны случаи, когда производитель, улучшая одни признаки, другие ухудшает. Прослеживал ли кто-нибудь специально, как обстоит дело с жизнеспособностью, плодовитостью, поведением у потомков выдающихся по экстерьеру производителей? Разумеется, здесь действует много случайных, средовых факторов, но такой анализ жизненно необходим именно на современном этапе разведения.

Это особенно важно, если думать об использовании в собаководстве современных биотехнологий, например, искусственного осеменения. Ведь это так заманчиво — не надо ездить за тридевять земель к чемпиону мира или импортировать для 2-3-летнего племенного использования все новых и новых суперпроизводителей. Вполне достаточно закупить несколько доз спермы выдающихся кобелей, осеменить ею на месте сук, каких получше, и получить в результате классное потомство. Вариант возможный, но равно вероятен и другой, а именно: передача вместе с желательными признаками и нежелательных, риск которой повышается при увеличении числа скрещиваний. В научной литературе все чаще появляются сообщения о вредных побочных эффектах массового искусственного осеменения, как самого по себе (нарушения иммунной защиты самок), так и вызывающего накопление нежелательных признаков. Известен такой феномен, как синдром внезапной смерти или резкого уменьшения жизнеспособности у быков-улучшателей по молочной продуктивности. Стоит взять на заметку, верно?

Однако вернемся к экспертизе. В конце концов, где не бывает издержек, и судья может ошибиться. Но пусть все собаки расставлены так, что возражений нет. Как же они стоят в ринге? От лучшей к худшей — это само собой разумеется. А лучшая — это норма, норма, норма по максимуму признаков, оговоренных в стандарте. Правда, у 2-й собаки голова все-таки получше, зато 1-я взяла корпусом и шерстью. Таким образом, мы вновь хватаемся за дискретные признаки, которые на самом деле дискретно не наследуются и менделировать не будут. Далее, при подборе пар неминуемо возникает старая добрая компенсация признаков, которую все селекционеры осуждают — на словах... (Ну что ж, значит, у этой суки корпус есть, но головка простенькая — поставим-ка ей того кобеля, с роскошной башкой, правда у него ноги неах, но голова..!). Какова вероятность, что у их щенков не будет, что называется, ни головы, ни ножек? Да очень большая. А еще велика вероятность, что в этом помете будет резко нарушено соотношение полов, одного — другого щенка сука придавит, а может, вылезет пятно, где ему быть не положено, одним словом, проявятся системные эффекты, вернее дефекты. Геномы были разбалансированы уже у родителей, и мать, и отец не были гармоничными — так откуда ждать гармонии в детях?!

И вот моя основная мысль: как ни жаль оставить пока анализ генотип-фенотип , придется все же на данном этапе разведения поступить именно так. Нам сейчас не до анализа, нам нужен синтез. Надо перестать смотреть на уши и хвосты по отдельности и увидеть собаку целиком, всю как она есть, живую, движущуюся, а не сумму примеров — высота в холке, косая длина туловища, обхват пясти, длина морды. Все эти промеры необходимы, но только как подспорье, когда есть сомнение в верности оценки, в точности впечатления, а не как самоцель.

Давайте искать — и мы обязательно найдем — гармоничных, красивых собак. Красота — это вовсе не "идеал". У красивого зверя могут быть лапы чуть короче, а корпус — длиннее, чем следовало бы иметь идеалу, но эти "чуть-чуть" создают соразмерность, где ни прибавить, ни убавить. В этом случае недостатки не бросаются в глаза, а создают неповторимость именно данной собаки. Сука должна выглядеть женственно, двигаться грациозно, изящно. Кобель, напротив, должен быть мужественным и энергичным. И это не антропоморфизм: там, где есть два пола, обычно есть и половой диморфизм. У млекопитающих он играет огромную роль в половом отборе и, таким образом, в отборе наиболее приспособленных особей. Пусть у кобеля идеально правильное сложение: но если он мелок и легок, нельзя ставить его в разведение, равно как и "мужеподобную" , грубого сложения суку. Когда эти вещи не принимают во внимание, с породами начинают твориться "чудеса": элегантность за считанные годы начинает оборачиваться рафинированностью и измельчанием; крепость превращается в грубость и сырость, возникает гигантизм.

И еще раз о поведении. Экстерьер большинства, если не всех, пород находится в неразрывной связи с поведением, присущим данной породе. Ведь породы собак выводились прежде всего для вполне определенных утилитарных целей: охрана человека и его имущества, пастьба стад, розыск похищенного, охота и т.п. Даже декоративные собачки ценятся не только за оригинальную внешность, но и за приятное хозяину поведение: отсутствие агрессии, особенно к детям, легкость обучения разным трюкам, игривость и пр. Ведя отбор только по экстерьеру, мы теряем в первую очередь именно поведенческие особенности породы. Скрещивая собак из разных популяций и разбалансируя в результате геном породы, получаем, опять-таки в первую очередь, нарушения поведения. Подобные нарушения могут быть одним из явных симптомов неблагополучия породы, поскольку физиологические изменения происходят быстрее и легче уловимы, чем морфологические. Поэтому признаком неудачного скрещивания скорее может быть появление в потомстве не только физических, но и "мораль-ных" уродов. Аномалии поведения — первый и грозный показатель нестабильности генома, не стоит дожидаться возникновения телесных дефектов. Следовательно, гармонично сложенная собака должна еще обладать и свойственным породе поведением. Даже очень красивый пес с ненормальным поведением (чрезмерно трусливый, агрессивный или заторможенный) не должен быть производителем. Пытаться вести селекцию на экстерьер в отрыве от поведения — то же самое, что пытаться отделить форму от содержания.

Красота живого организма есть не что иное, как внешнее, фенотипическое проявление стабильности генома. Красота — это согласованность всех функций организма, адекватность его реакций на внешние факторы; красота — это гармония живой системы.

Будем же стремиться к красоте — она наше единственное спасение. Только
отбор и подбор красивых собак для племенного использования дают нам шанс спасти то, что человек, когда-то создав, сегодня сам разрушает под прикрытием таких правильных и научных слов, как гены, хромосомы, фенотип. Коль скоро мы сейчас не располагаем инструментами для сложных генетических анализов, давайте же не будем пользоваться этими понятиями всуе, а то опять в наших бедах окажется виноватой генетика.

Источник: "Собаки", 1989 г., Ташкент